Класифікація адаптацій і їх значення для функції регульованих систем. Класифікація адаптацій Які існують класифікації адаптацій

Однією з найважливіших проблем сучасної фізіології є виявлення фізіологічних механізмів, що лежать в основі пристосування - адаптації організму до впливає на нього агентам зовнішнього середовища або до змін фізіологічного стану.

Під фізіологічної адаптацією слід розуміти сукупність фізіологічних особливостей, що обумовлюють урівноваження організму з постійними або умов середовища. Залежно від тривалості і повторюваності цих змін адаптації можуть носити циклічний характер і бути більш-менш стійкими. Самий термін «адаптація» характеризує тільки феноменологію явища і не припускає будь-які пояснення механізмів, що лежать в його основі.

за останні роки запропоновано кілька класифікацій фізіологічних адаптації. Ці класифікації зазвичай враховують стадії розвитку процесу і в залежності від цього включають питання про його оборотності.

Хензель і Хильдебрандт (Hensel a. Hildebrandt, 1964) пропонують класифікацію адаптації, засновану на часі впливу на організм. Вони виділяють три типи адаптації:

1. Гострі зміни регуляцій функцій, що виникають у відповідь на зовнішні або внутрішні зрушення, тривалістю від декількох секунд до декількох хвилин, а іноді і годин.

2. Слабкі адаптивні відповіді організму на зміни в зовнішньому середовищі; вони включають поняття аклімації і акліматизації. Тривалість цих зрушень - від годин або місяців до декількох років.

3. Адаптації в еволюційному аспекті - перетворення і селекція генетично адаптованих типів - надзвичайно повільний процес, який втягує ряд поколінь і в часі розтягнутий на мільйони років.

Цією класифікацією автори намагалися замінити класифікацію канадського фізіолога Харта (Hart, 1955), також поділяють (по відношенню до впливу холоду) все явища на аклімації - гострий і оборотний процес; акліматизацію - процес, що протікає протягом всього індивідуального життя; і адаптацію - процес, що триває протягом багатьох поколінь.

Однак ці класифікації не дають аналізу походження адаптації в онто- і філогенезі, а головне - не пропонують відокремити вроджені їх елементи від придбаних протягом індивідуального життя.

З метою вивчення природних адаптації (Слонім, 1962) була запропонована класифікація адаптації в залежності від їх походження в онто- і філогенезі і від їх значимості для життя окремої особини, популяції або виду в цілому. Виходячи з наявності в адаптації вроджених і спадково закріплених елементів, а також елементів, придбаних в процесі індивідуального розвитку, Все адаптаційні явища було запропоновано розділити на три групи.

перша група явищ включає індивідуальні адаптації, що виникають протягом постнатального розвитку. Так само як формування умовних рефлексів і більш складних стереотипів, що виникають при впливі факторів середовища на дорослий організм. Ці явища можуть носити дещо інший характер при впливі в певні, головним чином ранні етапи постембріонального розвитку (див. Стор. 74). До групи індивідуальних адаптації потрібно також віднести зміни гормональних відносин (типу стрес, неспецифічних явищ адаптації) і тканинних процесів. Всі ці зміни в організмі (особливо при відносно коротких впливах) практично оборотні і порівняно легко виявляються в експерименті.

друга група явищ включає видові, спадково закріплені адаптації. Вони обумовлені спадково закріпленими особливостями нервової системи і гормональними і тканинними регуляціями і в значній мірі всією динамікою морфологічних змін, що виникли в процесі онтогенезу особини даного виду. Ці адаптації охоплюють окремі системи органів з характерним для кожного типу адаптації заміщенням одного органу і системи інший.

Адаптивні особливості вроджених актів поведінки забезпечують у вищих організмів контакт з годує самкою в гніздовий період розвитку, закономірності розселення молодняку \u200b\u200b(розпад гнізда і гніздових відносин) і т. Д. Ці спадково програмовані рефлекторні акти і складні гормональні відносини досить спеціалізовані і дуже різняться навіть у близьких в таксономічних відношенні видів. Адаптивне значення таких фізіологічних реакцій при зіставленні їх з чинниками довкілля зазвичай не викликає сумнівів. Вони складають основний фонд знань в області екологічної фізіології.

третя група - популяційні адаптації виникають в процесі формування популяції в даних конкретних умовах її існування. Дослідження цих адаптації та динаміки їх освіти становить найбільший інтерес для екології в цілому, так як характеризує поведінку виду в різних умовах існування. Популяційні адаптації по своїй генетичній структурі дуже складні. Вони відображають спадкові форми адаптації і накладаються на них впливу середовища на всіх етапах як пренатального, так і постнатального розвитку, включаючи явища імпринтингу (див. Гл. III). Крім того, вони включають, зрозуміло, і все строго генетичні відносини, пов'язані з природним (а іноді і штучним) відбором.

Пристосувальні зміни фізіологічних реакцій, що виникають у відповідь на вплив різних чинників середовища, можуть залежати від особливостей структури і функції клітин організму, цілих систем органів і, нарешті, регуляцій, пов'язаних з підтриманням загального рівня фізіологічних реакцій тварини.

Однією з основних особливостей адаптації як процесу, що дозволяє організму продовжувати існування в зміненому середовищі, є підтримка життєдіяльності та деяких сторін гомеостазиса, властивих організмам даного виду, даного рівня розвитку нервових і гормональних його механізмів. Відповідно до еволюційним рівнем розвитку тваринного можна говорити про різні типи адаптації, що охоплюють різні рівні регульованих систем - клітинний, тканинний, органний і рівень цілісного організму. В останньому випадку в процес адаптації залучаються, крім змін власне вегетативних функцій, і зміни рухової поведінки.

Найважливішими адаптаціями організмів до умов середовища є термічна, осмотична, окислювально-відновлювальна та харчова (ферментативна). Вони властиві, по суті, всім без винятку живим істотам, включаючи і рослинні організми.

Однак по своїх механізмах адаптивні зміни фізіологічних функцій можуть бути досить чітко розмежовані залежно від наявності у них тих чи інших гомеостатичних механізмів. Це дозволяє розділити особливості адаптації гомойо- і пойкілотермних організмів, гомойо- і пойкилоосмотічеських організмів, водних і наземних організмів і т. Д.

Процес еволюції живих істот протягом декількох мільйонів років включав в себе «хімічну еволюцію» (Prosser, 1964). За цей період організми набули здатності використовувати високу потенційну енергію фосфатів в процесі обміну речовин, генетичне кодування за допомогою нуклеїнових кислот, специфічні протеїни в якості каталізаторів (ферментні системи), виборчу проникність клітинних мембран, виборчу здатність до утримання окремих іонів (калій). Саме ці тканинні механізми підтримки життєдіяльності на клітинному рівні і лягли в основу адаптивної еволюції організмів.

Однак рівні, на яких використовуються ці елементарні хімічні механізми, можуть бути абсолютно різними. Крім організменних рівнів регуляції існують і «надорганізменних».

Відповідно до залежністю життєдіяльності організму від даного чинника зовнішнього середовища можна розрізняти організми «залежні» (conforming organisms) І «регулюють» (regulating organisms). Найкраще відмінність між «залежними» і «регулюють» організмами може бути виявлено при зіставленні залежності інтенсивності загального обміну речовин від навколишнього організм температури. Чим вище температура середовища (до відомого критичної межі), тим інтенсивніше протікає обмін речовин у пойкілотермним організму. Разом з температурою середовища наростає і температура тіла. Разом з тим, при тривалому впливі високої температури настає адаптація. Обмін речовин наростає вже дещо менше. У гомойотермних організмів на тлі постійного, але зниженого обміну речовин спостерігається і постійна температура тіла.

Адаптація має місце в обох випадках, але у гомойотермии вона проявляється на рівні цілісного організму (терморегуляція), а у пойкілотермних організмів - на рівні клітинних систем.

Тканинні адаптації у ссавців і птахів виявляються по відношенню до коливань температури тканин, постачання їх киснем, вмісту води і іонного складу, змісту вуглекислоти. Крім того, поза сумнівом, клітинну природу має стійкість певних організмів до отрут (наприклад, стійкість комахоїдних до зміїному отрути і ін.).

Найбільш яскраво виражені тканинні адаптації до зниження температури. До теперішнього часу залишається загадкою, яким чином позбавлені будь-якої теплоізоляції кінцівки морських птахів (чайок, бакланів, пінгвінів і ін.) Не замерзають при дуже низьких температурах повітря. Яким чином здійснюється тканинний обмін речовин, віддача кисню кров'ю в тканинних капілярах при температурі, близькій до 0 ° С, а іноді і нижче 0 ° С, коли все тканинні ферментативні системи виявляються інактивність, а оксигемоглобін гомойотермних організмів не здатний до отщеплению кисню навіть при високих напружених СО 2. На багато з цих питань не можна в даний час дати досить переконливу відповідь, проте саме дослідження адаптаційних змін клітинних систем відкриває широкі перспективи для розуміння фізіологічного механізму екологічних адаптації тварин.

- Джерело-

Селянам, А.Д. Екологічна фізіологія тварин / А.Д. Слонім.- М .: вища школа, 1971.- 448 с.

Post Views 1 070

Процес адаптації означає пристосування до нових умов, як працівника, так і колективу. Так само слід зазначити, що процес адаптації відображає стан, який відчуває новий співробітник, потрапляючи в нову, невідому середу.

З огляду на, що процеси адаптації в силу ряду особливостей колективів, культур та інших факторів різноманітні, виділити виразно якийсь один з них не представляється можливим. Більш того, при складанні класифікації видів адаптації їх можна розділити за певними категоріями. Як, наприклад: первинна - вторинна; виробнича - позавиробнича; активна - пасивна і ін.

А.П. Егоршин розрізняє два процеси адаптації: адаптацію персоналу та адаптацію працівника.

«Адаптація персоналу - це процес пристосування колективу до умов зовнішнього і внутрішнього середовища організації. Адаптація працівника - це пристосування індивідуума до робочого місця і трудового колективу »[Егоршин А.П. Управління персоналом: Підручник для вузов.3-е изд. Н. Новгород, 2001 г. с. 156]. При цьому можливість довгострокового співробітництва залежить від того, наскільки успішно пройде це пристосування.

Первинна адаптація це адаптація осіб, які не мають трудового досвіду. При такому підході вважається, що це люди, які вперше включаються в трудову діяльність (випускники ВНЗ, шкіл і т.д.). Вторинна адаптація це адаптація працівника при подальшій зміні місця роботи.

Деякі фахівці, зокрема Лукашевич В.В., стверджують, що «первинна адаптація відбувається в разі знову прийнятого співробітника, коли кандидат перший раз надходить на роботу в конкретну організацію, а вторинна - в разі переходу співробітника на нову посаду або в новий підрозділ» [Лукашевич В.В. Управління персоналом (підприємства торгівлі та громадського харчування]. М., 2001 р

Крім поділу адаптації на первинну і вторинну, існує так само поділ видів адаптації на дві групи: виробничу і позавиробничі. Такий поділ застосовується по відношенню до конкретного об'єкта або підприємству.

До позавиробничих видах адаптації прийнято відносити:

• - адаптацію до нових побутових умов;
• - адаптацію до невиробничих спілкуванню з колегами (корпоративні вечірки, проведення внутрішніх змагань, і ін.);
• - адаптацію в період відпочинку.

До виробничих видів адаптації можна віднести:

• - професійну адаптацію;
• - психофізіологічну адаптацію;
• - соціально-психологічну адаптацію;
• - організаційно-адміністративну адаптацію;
• - економічну адаптацію;
• - санітарно-гігієнічну адаптацію.

Професійна адаптація це пристосування співробітника до виконуваної роботи, коли він знайомиться з тонкощами в роботі, освоює специфіку професії, набуває певні навички і т.д.

Психофізіологічна адаптація полягає у пристосуванні до нових умов організму нового співробітника. Вона має на увазі звикання до нових умов праці і внутрішньому розпорядку підприємства. З цього можна зробити висновок, що психофізіологічна адаптація залежить від таких елементів, як стан здоров'я співробітника, його природних реакцій і індивідуальних біоритмів. Можна припускати, що виникнення нещасних випадків на виробництві перші дні роботи нового співробітника, відбувається внаслідок недостатньої психофізіологічної адаптації.

Соціально-психологічна адаптація - це пристосування нового працівника до колективу, в якому він опинився. Тут, новий співробітник засвоює особливості стосунків, як між колегами, так і між керівництвом і підлеглими, звикає до керівного стилю начальників. Соціально-психологічна адаптація здійснюється в ході щоденного спілкування в колективі. Негативним результатом соціально-психологічної адаптації може стати виникнення конфліктної ситуації, коли новий співробітник не в змозі застосувати сформовані в його свідомості стереотипи на існуючі відносини в колективі.

Організаційно-адміністративна адаптація полягає у пристосуванні нового співробітника до сформованій структурі підприємства, яке існує тут механізму управління і ін. Тут можна говорити про звикання нового співробітника до нової корпоративної культури, стилю керівництва. Організаційно-адміністративна адаптація має на увазі засвоєння цінностей організації та поділ її цілей новим співробітником.

Економічна адаптація це пристосування працівника до умов оплати праці та соціального забезпечення. Економічна адаптація дозволяє зрозуміти систему стимулів і мотивації співробітників, яка застосовується в організації, і грамотно вибудувати організацію своєї праці для досягнення певних цілей і результатів.

Санітарно-гігієнічна адаптація - це пристосування працівника до розпорядку роботи, умов праці, вимогам трудової, виробничої і технологічної дисципліни.

Схематично види адаптації можна представити таким чином (Рис. 1.):

Мал. 1. види адаптації

«Не дивлячись на відмінність між аспектами адаптації, всі вони знаходяться в постійній взаємодії, тому процес управління вимагає наявності єдиної системи інструментів впливу, які забезпечують швидкість і успішність адаптації. [Управління персоналом організації. Підручник. Під ред. А Я. Кибанова, Москва Изд-во «ИНФРА-М», 1997 р, с. 273.]

Е.В. Маслов розділяє адаптацію на активну і пасивну.

Активна адаптація, «коли індивід прагне впливати на середовище з тим, щоб змінити її (в тому числі і ті норми, цінності, форми взаємодії і діяльності, які він повинен освоїти)».

Пасивна адаптація має місце, «коли він не прагне до такого впливу і зміни» [Маслов Є.В. Управління персоналом підприємства: Навчальний посібник, М., 2001, с. 170]. даний вид адаптації можна класифікувати як відносини між суб'єктом (працівником) і об'єктом (колективом).

Так само види адаптації можна класифікувати за результатами її впливу на працівника. В цьому випадку вона може бути прогресивна (сприятливо впливає на працівника) або регресивна (пасивна адаптації до середовища з негативним змістом (наприклад, з низькою трудовою дисципліною)).

В сучасних умовах роботодавці починають більше уваги приділяти процесу адаптації прийнятих в свої компанії працівників. При цьому психологічна складова адаптаційного періоду починає набувати досить велике значення.

Важливим видом адаптації, особливо для людини вперше виходить на шлях трудової діяльності, може вважатися початковий правильний вибір професії, або іншими словами професійний відбір. Профвідбір здійснюється в два етапи:

На першому етапі на основі результатів спостереження, опитувань, тестування і т.д. складається професіограма.

На другому етапі вивчаються природні дані, нахили, соціальні, психологічні та фізіологічні прояви молодої людини. Для управління процесом адаптації та кар'єрою на підприємстві на знову надходження молодого працівника слід складати спеціальну карту адаптації і професійного просування. Вона допоможе простежувати професійні і кваліфікаційні зміни працівника і управляти цим процесом.

З еволюційної точки зору важливо не простий опис безлічі різних адаптацій, а класифікація їх за походженням, належністю до різних аспектів середовища, масштабом.

Шляхи походження адаптацій. За походженням розрізняють преадаптівние, комбинативного і постадаптівние адаптації. У разі преадаптаціі потенційні адаптаційні явища виникають, випереджаючи існуючі умови. Мутаційний процес і схрещування призводять до накопичення в популяціях прихованого (мобілізаційного) резерву спадкової мінливості. Частина його в майбутньому може бути використана для створення нових пристосувань (С.М. Гершензон).

Один із прикладів перетворення раніше існуючих в прихованому вигляді в генофонді окремих мутацій в адаптацію був описаний вище стосовно до явища індустріального меланизма (див. Гл. 10).

При преадаптівние шляху виникнення адаптацій нерідко з успіхом використовуються колишні особливості організму, що виникли в інших умовах. При цьому деякі складні пристосування можуть виникати, як би «випереджаючи» умови, при яких ці особливості виявляться адаптаціями. Наприклад, наявність швів в черепі ссавців полегшує пологи, хоча їх виникнення не було пов'язано з живородінням.

При виникненні адаптацій комбинативного шляхом істотно взаємодія нових мутацій один з одним і з генотипом в цілому. Ефект мутацій залежить від тієї генотипической середовища, до складу якої в майбутньому вони увійдуть. Схрещування особин дає різноманітне поєднання мутантного аллеля з іншими алелями того ж і інших генів. Це призводить до зміни ефекту прояви мутації шляхом взаємодії генів. При цьому може бути або посилення (компліментація), або придушення (епістаз) його вираження в фенотипі; крім того, зазвичай мутантний аллель під дією багатьох генів проявляється градуйованим (полімерія). У всіх випадках створюється реальна можливість для швидкої зміни одних адаптацій іншими. Комбинативного шлях формування адаптацій, мабуть, найбільш поширений в природі.

Постадаптівний шлях виникнення адаптацій пов'язаний з редукцією раніше розвиненого ознаки і перекладом що визначають його реалізацію генів в рецессивное стан (або використанням раніше існуючого органу в інших цілях - не тих, що визначили його поява за допомогою відповідного тиску відбору). При перекладі генів, що впливають на розвиток редукованих органів, в рецессивное стан (що дуже ймовірно) вони включаються в прихований резерв спадкової мінливості. Ці гени зберігаються в генофонді популяцій і час від часу можуть проявлятися фенотипно (наприклад, атавізми, см. Гл. 6). У разі встановлення відбором позитивної зв'язку між такими генами і новими умовами середовища вони можуть дати початок розвитку нових ознак і властивостей.

При постадаптівном шляху нові адаптації виникають за допомогою використання раніше існуючих структур в разі зміни їх функцій (див. Гл. 16). Так, вісцеральний скелет у предків хребетних складався з зябрових дуг, представлених нерозчленованими кільцями і охоплювали передній кінець травної трубки. Вони служили як би розпіркою для травної трубки, перешкоджаючи її спадання. Однак в ході подальшої еволюції з посиленням функції дихання зяброві дуги стають частиною системи нагнітання рідини. У подальшій еволюції зяброві дуги беруть на себе функції хапання і перетворюються в щелепи.

При класифікації адаптацій з декількох позицій будь-яка адаптація, переглянута одночасно в світлі різних підходів, характеризується досить виразно і чітко (табл. 11.1).

Таблиця 11.1. Класифікація адаптацій (по Н.В. Тимофєєву-Ресовський та ін., 1969)
принцип класифікації	Група адаптацій
За походженням	Виникаючі преадаптівние, комбинативного і постадаптівним шляхами
За належністю до різної середовищі	Генотипические (онтогенетические), популяційно-видові, биоценотические
За еволюційному масштабу	Спеціалізовані та загальні
За характером виникаючих змін	Спрощують будова системи, що ускладнюють будову, що зберігають будови систем і рівень складності
За тривалістю збереження в онтогенезі	Короткочасні, що повторюються і постійні

Отримання такої чіткої і визначеної характеристики адаптації може здатися мають суто теоретичне значення. Але, як ми неодноразово підкреслювали, еволюційна теорія в доступному для огляду майбутньому повинна стати основою свідомого існування людства в біосфері, основою спрямованої переробки та обліку можливих наслідків вторгнення людини в планетарні процеси. І при цьому проблема виникнення, формування, трансформації адаптації живих організмів набуває незмірно більше значення, ніж те, яке вона зараз має в «біологічних» галузях господарства ( сільське господарство, Мікробіологія, промислове господарство і т. П.).

Однією з найважливіших проблем сучасної фізіології є виявлення фізіологічних механізмів, що лежать в основі пристосування - адаптації організму до впливає на нього агентам зовнішнього середовища або до змін фізіологічного стану.

Під фізіологічної адаптацією слід розуміти сукупність фізіологічних особливостей, що обумовлюють урівноваження організму з постійними або умов середовища. Залежно від тривалості і повторюваності цих змін адаптації можуть носити циклічний характер і бути більш-менш стійкими. Самий термін «адаптація» характеризує тільки феноменологію явища і не припускає будь-які пояснення механізмів, що лежать в його основі.

За останні роки запропоновано кілька класифікацій фізіологічних адаптацій. Ці класифікації зазвичай враховують стадії розвитку процесу і в залежності від цього включають питання про його оборотності.

Хензель і Хильдебрандт (Hensel a. Hildebrandt, 1964) пропонують класифікацію адаптацій, засновану на часі впливу на організм. Вони виділяють три типи адаптацій:

1. Гострі зміни регуляцій функцій, що виникають у відповідь на зовнішні або внутрішні зрушення, тривалістю від декількох секунд до декількох хвилин, а іноді і годин.

2. Слабкі адаптивні відповіді організму на зміни в зовнішньому середовищі; вони включають поняття аккліма- ції і акліматизації. Тривалість цих сдвігов- від годин або місяців до декількох років.

3. Адаптації в еволюційному аспекті - перетворення і селекція генетично адаптованих типів - надзвичайно повільний процес, який втягує ряд поколінь п в часі розтягнутий на мільйони років.

Цією класифікацією автори намагалися замінити класифікацію канадського фізіолога Харта (Hart, 1955), також поділяють (по відношенню до впливу холоду) все явища на акклімацію- гострий і оборотний процес; акліматизацію - процес, що протікає протягом всього індивідуального життя; і адаптацію - процес, що триває протягом багатьох поколінь.

Однак ці класифікації не дають аналізу походження адаптацій в онто- і філогенезі, а головне - не пропонують відокремити вроджені їх елементи від придбаних протягом індивідуального життя.

З метою вивчення природних адаптацій (Слонім, 1962) була запропонована класифікація адаптацій в залежності від їх походження в онто- і філогенезі і від їх значимості для життя окремої особини, популяції або виду в цілому. Виходячи з наявності в адаптації вроджених і спадково закріплених елементів, а також елементів, придбаних в процесі індивідуального розвитку, все адаптаційні явища було запропоновано розділити на три групи.

Перша група явищ включає індивідуальні адаптації, що виникають протягом постнатального розвитку. Так само як формування умовних рефлексів і більш складних стереотипів, що виникають при впливі факторів середовища на дорослий організм. Ці явища можуть носити дещо інший характер при впливі в певні, головним чином ранні етапи постембріонального розвитку (див. Стор. 74). До групи індивідуальних адаптацій потрібно також віднести зміни гормональних відносин (типу стрес, неспецифічних явищ адаптації) і тканинних процесів.

Всі ці зміни в організмі (особливо при відносно коротких впливах) практично оборотні і порівняно легко виявляються в експерименті.

Друга група явище включає видові, спадково закріплені адаптації. Вони обумовлені спадково закріпленими особливостями нервової системи і гормональними і тканинними регуляціями і в значній мірі всією динамікою морфологічних змін, що виникли в процесі онтогенезу особини даного виду. Ці адаптації охоплюють окремі системи органів з характерним для кожного типу адаптацій заміщенням одного органу і системи інший.

Адаптивні особливості вроджених актів поведінки забезпечують у вищих організмів контакт з годує самкою в гніздовий період розвитку, закономірності розселення молодняку \u200b\u200b(розпад гнізда і гніздових відносин) і т. Д. Ці спадково програмовані рефлекторні акти і складні гормональні відносини досить спеціалізовані і дуже різняться навіть у близьких в таксономічних відношенні видів. Адаптивне значення таких фізіологічних реакцій при зіставленні їх з чинниками довкілля зазвичай не викликає сумнівів. Вони складають основний фонд знань в області екологічної фізіології.

Третя група - популяційні адаптації виникають в процесі формування популяції в даних конкретних умовах її існування. Дослідження цих адаптацій і динаміки їх освіти становить найбільший інтерес для екології в цілому, так як характеризує поведінку виду в різних умовах існування. Популяційні адаптації по своїй генетичній структурі дуже складні. Вони відображають спадкові форми адаптації і накладаються на них впливу середовища на всіх етапах як пренатального, так і постнатального розвитку, включаючи явища імпринтингу (див. Гл. III). Крім того, вони включають, зрозуміло, і все строго генетичні відносини, пов'язані з природним (а іноді і штучним) відбором.

Пристосувальні зміни фізіологічних реакцій, що виникають у відповідь на вплив різних чинників середовища, можуть залежати від особливостей структури і функції клітин організму, цілих систем органів і, нарешті, регуляцій, пов'язаних з підтриманням загального рівня фізіологічних реакцій тварини.

Однією з основних особливостей адаптації як процесу, що дозволяє організму продовжувати існування в зміненому середовищі, є підтримка життєдіяльності та деяких сторін гомеостазиса, властивих організмам даного виду, даного рівня розвитку нервових і гормональних його механізмів. Відповідно до еволюційним рівнем розвитку тваринного можна говорити про різні типи адаптації, що охоплюють різні рівні регульованих систем - клітинний, тканинний, органний і рівень цілісного організму. В останньому випадку в процес адаптації залучаються, крім змін власне вегетативних функцій, і зміни рухової поведінки.

Найважливішими адаптаціями організмів до умов середовища є термічна, осмотична, окислювально-відновлювальна та харчова (ферментативна). Вони властиві, по суті, всім без винятку живим істотам, включаючи і рослинні організми.

Однак по своїх механізмах адаптивні зміни фізіологічних функцій можуть бути досить чітко розмежовані залежно від наявності у них тих чи інших гомеостатичних механізмів. Це дозволяє розділити особливості адаптації гомойо- і пойкіло термних організмів, гомойо- і пойкилоосмотічеських організмів, водних і наземних організмів і т. Д.

Процес еволюції живих істот протягом декількох мільйонів років включав в себе «хімічну еволюцію» (Prosser, 1964). За цей період організми набули здатності використовувати високу потенційну енергію фосфатів в процесі обміну речовин, генетичне кодування за допомогою нуклеїнових кислот, специфічні протеїни в якості каталізаторів (ферментні системи), виборчу проникність клітинних мембран, виборчу здатність до утримання окремих іонів (калій). Саме ці тканинні механізми підтримки життєдіяльності на клітинному рівні і лягли в основу адаптивної еволюції організмів.

Однак рівні, на яких використовуються ці елементарні хімічні механізми, можуть бути абсолютно різними. Крім організменних рівнів регуляції існують і «надорганізменних».

Відповідно до залежністю життєдіяльності організму від даного чинника зовнішнього середовища можна розрізняти організми «залежні» (conforming organisms) і «регулюють» (regulating organisms). Найкраще відмінність між «залежними» і «регулюють» організмами може бути виявлено при зіставленні залежності інтенсивності загального обміну речовин від навколишнього організм температури. Чим вище температура середовища (до відомого критичної межі), тим інтенсивніше протікає обмін речовин у пойкн- лотермного організму. Разом з температурою середовища наростає і температура тіла. Разом з тим, при тривалому впливі високої температури настає адаптація. Обмін речовин наростає вже дещо менше. У гомойотермних організмів па тлі постійного, але зниженого обміну речовин спостерігається і постійна температура тіла.

Адаптація має місце в обох випадках, але у гомойо- термів вона проявляється па рівні цілісного організму (терморегуляція), а у пойкнлотермпих організмів - на рівні клітинних систем.

Тканинні адаптації у ссавців і птахів виявляються по відношенню до коливань температури тканин, постачання їх киснем, вмісту води і іонного складу, змісту вуглекислоти. Крім того, поза сумнівом, клітинну природу має стійкість певних організмів до отрут (наприклад, стійкість комахоїдних до зміїному отрути і ін.).

Найбільш яскраво виражені тканинні адаптації до зниження температури. До теперішнього часу залишається загадкою, яким чином позбавлені будь-якої теплоізоляції кінцівки морських птахів (чайок, бакланів, пінгвінів і ін.) Не замерзають при дуже низьких температурах повітря. Яким чином здійснюється тканинний обмін речовин, віддача кисню кров'ю в тканинних капілярах при температурі, близькій до 0 ° С, а іноді і нижче 0 ° С, коли все тканинні ферментативні системи виявляються інактивність, а оксигемоглобін гомойо- термних організмів не здатний до отщеплению кисню навіть при високій напрузі СО 2. На багато з цих питань не можна в даний час дати досить переконливу відповідь, проте саме дослідження адаптаційних змін клітинних систем відкриває широ киць перспективи для розуміння фізіологічного механізму екологічних адаптації тварин.

Живі організми пристосовані до тих умов довкілля, В яких тривалий час мешкали їхні предки. Пристосування до умов середовища по-іншому називаються адаптаціями. Вони виникають в процесі еволюції популяції, утворюючи новий підвид, вид, рід і т. Д. У популяції накопичуються різні генотипи, які проявляються в різних фенотипах. Ті фенотип, які найбільше відповідають умовам середовища, отримують більше шансів вижити і залишити потомство. Таким чином, вся популяція «насичується» корисними для даного середовища проживання адаптаціями.

За своїми формами (видами) адаптації бувають різними. Вони можуть зачіпати будова тіла, поведінка, зовнішній вигляд, Біохімію клітин і ін. Розрізняють такі форми адаптацій.

Адаптації будови тіла (морфологічні адаптації). Бувають значними (на рівні загонів, класів і т. Д), так і дрібними (на рівні видів). Прикладами перших є виникнення вовни у ссавців, здатності до польоту у птахів, легких у земноводних. Приклад дрібних адаптацій - різну будову дзьоба у близькоспоріднених видів птахів, що харчуються різними способами.

Фізіологічні адаптації. Це перебудова обміну речовин. Для кожного виду, пристосованого до своїх умов проживання, характерні свої особливості обміну речовин. Так деяким види багато їдять (наприклад, птиці), т. К. Їх обмін речовин досить швидкий (птахам потрібно багато енергії для польоту). Деякі види можуть тривалий час не пити (верблюди). Морські тварини можуть пити морську воду, в той час як прісноводні і наземні цього не можуть.

Біохімічні адаптації. Це особлива будова білків, жирів, що дають організмам можливість жити в тих чи інших умовах. Наприклад, при низьких температурах. Або здатність організмів виробляти отрути, токсини, пахучі речовини для захисту.

Захисне забарвлення. Багато тварин в процесі еволюції набувають таку забарвлення тіла, яка робить їх менш помітними на тлі трави, дерев, грунту, т. Е. Там, де вони мешкають. Одним це дозволяє захиститися від хижаків, іншим - непомітно підкрастися і напасти. Часто протекційним забарвленням володіють дитинчата ссавців і пташенята. У той час як дорослі особини можуть вже не мати протекційного забарвлення.

Застережливе (загрозлива) забарвлення. Таке забарвлення яскрава і добре запам'ятовується. Характерна для жалких і отруйних комах. Наприклад, птахи не їдять ос. Один раз спробувавши, вони на все життя запам'ятовують характерну забарвлення оси.

мімікрія - зовнішню схожість з отруйними або жалячими видами, небезпечними тваринами. Дозволяє уникнути поїдання хижаками, яким «здається» що перед ними небезпечний вид. Так мухи-журчалки схожі на бджіл, деякі неотруйні змії на отруйних, на крилах метеликів можуть бути візерунки, схожі на очі хижаків.

маскування - схожість форми тіла організму з об'єктом неживої природи. Тут не тільки виникає захисне забарвлення, але і сам організм за своєю формою нагадує об'єкт неживої природи. Наприклад, гілку, лист. Маскування в основному характерна для комах.

поведінкові адаптації. У кожного виду тварин формується особливий тип поведінки, що дозволяє найкращим чином адаптуватися до умов проживання. Це і запасання корму, турбота про потомство, шлюбна поведінка, сплячки, затаивание перед нападом, міграції і т. Д.

Часто різні адаптації взаємопов'язані. Наприклад, захисне забарвлення може поєднуватися з завмиранням тваринного (з поведінкової адаптацією) в момент небезпеки. Також багато морфологічні адаптації обумовлені фізіологічними.